Если бы вы бросили вызов джунглям в китайской провинции Фуцзянь в начале двадцатого века, вы могли бы увидеть потрясающее и совершенно невероятное животное — голубого тигра. Этих тигров описывали как «изумительно красивых» с телом «глубокого мальтийского оттенка, переходящего в почти темно-синий на нижней части тела». Еще в 1950-х годах охотники сообщали, что на тропах видели их синие волоски рядом с традиционным оранжевым мехом других южно-китайских тигров.
Затем эти удивительные животные исчезли. Последнее зарегистрированное наблюдение было в 1953 году, вскоре после этого о голубых тиграх пошли легенды — ведь у людей не оказалось даже одной сохранившейся шкуры, чтобы доказать, что они когда-либо существовали.
Выживают только наиболее приспособленные?
Заманчиво думать, что голубой окрас больших кошек был связан с каким-то недостатком, из-за которого они не могли конкурировать со своими ярко-оранжевыми сородичами. Но более вероятно, что их причудливая шубка не имела ничего общего с их исчезновением. Просто этот цвет появился в небольшой популяции, которая продолжала сокращаться с течением времени. Кроме того, не стоит забывать об охоте на этих удивительных животных.
Такого рода случайность в эволюции является предметом нейтральной теории — исторически противоречивой идеи о том, что «выживание наиболее приспособленных» — не единственный и даже не самый распространенный способ изменения, разделения или исчезновения видов. Как бы просто это ни звучало, последствия такого выживания для генетики, эволюции, экологии и даже дисциплин вне биологии были огромными.
Не очень нейтральная теория
Случайное увеличение или уменьшение количества вариантов генов в популяции известно как дрейф генов. Сегодня это принято считать ключевым фактором эволюции и разнообразия, но так было не всегда. До 1960-х годов биологи обычно приписывали все изменения силам отбора: негативные черты препятствовали воспроизводству индивида, гарантируя, что со временем эти черты исчезнут (отрицательный или очищающий отбор). И наоборот, положительные черты увеличивали количество потомков, которые имелся у особи, и повышали их собственную распространенность (положительный отбор). Все это объяснялось принципом естественного отбора Чарльза Дарвина и Альфреда Рассела Уоллеса.
Затем исследования секвенирования белков выявили гораздо больше генетических вариаций в популяциях, чем ожидалось. Идея о том, что отбор воздействует на все эти гены одновременно, взвешивая их эффекты и выбирая, какие из них следует оставить, а какие следует подвергнуть уничтожению, не устраивала некоторых ученых.
В 1968 году известный генетик Мотоо Кимура предложил альтернативное объяснение, которое теперь называется нейтральной теорией. Кимура утверждал, что большая часть различий между организмами не является ни выгодной, ни невыгодной. Следовательно, большая часть того разнообразия, которое мы видим, не является результатом скрытого отбора, а скорее удачей. «Все, что вам нужно, — это внести изменения, а все остальное сделают случайные силы», — сказал Арман Лерой, биолог-эволюционист Имперского колледжа Лондона.
Подтверждение теории
Нейтральная теория молекулярной эволюции Кимуры вызвала споры, потому что она, казалось, ослабляла влияние отбора. Но геномная революция конца 20-го века и широкораспространенное секвенирование ДНК подтвердили, что Кимура был прав: замена одного символа на другой в коде гена обычно малоэффективна.
С тех пор нейтральная теория является предположением по умолчанию (или нулевой гипотезой) в генетике. «Если вы хотите доказать, что данный вариант в последовательности ДНК находится в процессе отбора, вы сначала должны действительно доказать, что это не может быть объяснено только нейтральностью», — сказал Леруа.
Число имеет значение?
Некоторые и по сей день продолжают бороться с идеей, что нейтральные силы определяют разнообразие на молекулярном уровне, но Парул Джори, популяционный генетик из Университета штата Аризона, в значительной степени считает, что это неправильное понимание их роли в эволюции. «Кимура никогда не говорил, что все нейтрально», — отмечает Парул. Важно то, насколько нейтральные силы сформировали биоразнообразие. И это во многом зависит от размера группы, которую вы рассматриваете.
Простой пример дрейфа генов
Представьте себе популяцию из 10 птиц: одна красная, одна зеленая, а все остальные коричневые. Эти цвета не вредны и не полезны, поэтому все птицы имеют одинаковые шансы на воспроизводство. Затем смерч чисто случайно убивает шесть коричневых птиц. Сейчас половина численности — это коричневые птицы, четверть — красные, четверть — зеленые. Случайное событие вызвало серьезный сдвиг в разнообразии. Это и есть генетический дрейф.
Однако если бы было 98 коричневых птиц и по одной красной и зеленой, катастрофа не имела бы такого значения. Даже если бы смерч уничтожил 60% коричневых птиц, популяция все еще оставалась коричневой на 95%. «Чем меньше размер популяции, тем больше дрейф», — говорит Джори.
Отчасти нейтральная теория привлекательна тем, что она математически проста. «Многие теории были простыми», — объясняет Джори, поскольку, по сути, это всего лишь вероятность, случайность. Это позволило генетикам впервые заглянуть в историю: предположив, что генетические изменения были нейтральными, ученые могли рассчитать размер популяции в прошлом или определить возраст последнего общего предка группы.
А как же отбор?
Но чтобы такие выводы были точными, ученым было необходимо объединить нейтральную теорию с эффектами отбора. Это было проблемой с конца 1970-х годов, потому что математика практически не изменилась после бурной работы, основанной на предложениях Кимуры.
Эксперты предложили новую статистическую основу, которая включала как нейтральную теорию, так и очищающий отбор, приближая математическую основу к соответствию с реальностью.
Увидеть нейтральный лес за деревьями
Хотя нейтральная теория в основном стала общепринятой в популяционной генетике, она продолжает вызывать споры в других областях, особенно в экологии. В традиционной экологии виды рассматриваются как занимающие уникальные ниши, где они могут чувствовать себя лучше, чем любые другие виды. Чем больше ниш, тем больше может быть видов. «С математической точки зрения, это точно такой же аргумент, который использовали популяционные генетики в отношении вариантов генов», — отмечает Лерой.
Стивен Хаббелл из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе адаптировал подход Кимуры к экологии. В своей книге 2001 года «Единая нейтральная теория биоразнообразия и биогеографии» он утверждает, что многие виды могут занимать любую данную нишу, и то, занимают ли они ее, в конечном итоге определяется случайностью. Целые экосистемы развиваются посредством случайного «экологического дрейфа», во многом так же, как дрейф генов влияет на частоту признаков.
Это может показаться недарвиновским — и многие биологи считают это провокационным. Но нейтральные теоретики придерживаются позиции, что для отдельного организма виды его конкурентов не имеют значения: малиновка конкурирует с другими малиновками за червей так же сильно, как и с черными дроздами, и каждое дерево в лесу соперничает с остальными. В результате случайные события могут определять, какие виды сохраняются.
В исследованиях эта нейтральная теория, как правило, не очень успешно предсказывала состав экосистем, но многие экологи продолжают находить ее полезной в качестве нулевой гипотезы для более точного анализа моделей разнообразия.
От генов к детским именам
Распространение нейтральной теории не остановилось на экологии. По словам Леруа, его использовали для объяснения разнообразия во всем, от криптовалют до детских имен, потому что это «очень эластичная» структура для понимания того, как вариации могут расти и падать даже при отсутствии функциональных различий между ними.
Ученые не отвергают нейтральную теорию, ведь она способна дать новые идеи в самых разных областях, к примеру, таких как экономика.
Подводя итоги
Нравится нам это или нет, но случайные силы всегда тонко влияют на мир. Нейтральная теория обеспечивает основу, позволяющую сделать эти силы известными и измеримыми. Леруа считает, что эта теория продолжит расширять свое влияние, «пока она не станет неотъемлемой частью объяснения разнообразия в любой точке мира, будь то супермаркет или тропический лес».